Models and algorithms to study the common evolutionary history of hosts and symbionts
Modèles et algorithmes pour étudier l'histoire évolutive commune des hôtes et des symbiotes
Résumé
In this Ph.D. work, we proposed models and algorithms to study the common evolutionary history of hosts and symbionts. The first goal was to analyse the robustness of the methods of phylogenetic tree reconciliations, which are a common way of performing such study. This involves mapping one tree, most often the symbiont’s, to the other using a so-called event-based model. The events considered in general are cospeciation, duplication, host switch, and loss. The host and the symbiont phylogenies are usually considered as given and without any errors. The objective here was to understand the strengths and weaknesses of the parsimonious model used in such mappings of one tree to another, and how the final results may be influenced when small errors are present, or are introduced in the input datasets. This may correspond either to a wrong choice of present-day symbiont-host associations in the case where multiple ones exist, or to small errors related to a wrong rooting of the symbiont tree. Our results show that the choice of leaf associations and of root placement may have a strong impact on the variability of the reconciliation output. We also noticed that the host switch event has an important role in particular for the rooting problem. The second goal of this Ph.D. was to introduce some events that are little or not formally considered in the literature. One of them is the spread, which corresponds to the invasion of different hosts by a same symbiont. In this case, as when spreads are not considered, the optimal reconciliations obtained will depend on the choice made for the costs of the events. The need to develop statistical methods to assign the most appropriate ones therefore remains of actuality. Two types of spread are introduced: vertical and horizontal. The first case corresponds to what could be called also a freeze in the sense that the evolution of the symbiont “freezes” while the symbiont continues to be associated with a host and with the new species that descend from this host. The second includes both an invasion, of the symbiont which remains with the initial host but at the same time gets associated with (“invades”) another one incomparable with the first, and a freeze, actually a double freeze as the evolution of the symbiont “freezes” in relation to the evolution of the host to which it was initially associated and in relation to the evolution of the second one it “invaded”. Our results show that the introduction of these events makes the model more realistic, but also that it is now possible to directly use datasets with a symbiont that is associated with more than one host at the same time, which was not feasible before
Lors de cette thèse, je me suis intéressée aux modèles et aux algorithmes pour étudier l'histoire évolutive commune des hôtes et des symbiotes. Le premier objectif était d'analyser la robustesse des méthodes de réconciliation des arbres phylogénétiques, qui sont très utilisées dans ce type d'étude. Celles-ci associent (ou lient) un arbre, d'habitude celui des symbiotes, à l'autre, en utilisant un modèle dit basé sur des évènements. Les évènements les plus utilisés sont la cospéciation, la duplication, le saut et la perte. Les phylogénies des hôtes et des symbiotes sont généralement considérés comme donnés, et sans aucune erreur. L'objectif était de comprendre les forces et les faiblesses du modèle parcimonieux utilisé et comprendre comment les résultats finaux peuvent être influencés en présence de petites perturbations ou d'erreurs dans les données en entrée. Ici deux cas sont considérés, le premier est le choix erroné d'une association entre les feuilles des hôtes et des symbiotes dans le cas où plusieurs existent, le deuxième est lié au mauvais choix de l'enracinement de l'arbre des symbiotes. Nos résultats montrent que le choix des associations entre feuilles et le choix de l'enracinement peuvent avoir un fort impact sur la variabilité de la réconciliation obtenue. Nous avons également remarqué que l'evènement appelé “saut” joue un rôle important dans l'étude de la robustesse, surtout pour le problème de l'enracinement. Le deuxième objectif de cette thèse était d'introduire certains evènements peu ou pas formellement considérés dans la littérature. L'un d'entre eux est la “propagation”, qui correspond à l'invasion de différents hôtes par un même symbiote. Dans ce cas, lorsque les propagations ne sont pas considérés, les réconciliations optimales sont obtenues en tenant compte seulement des coûts des évènements classiques (cospeciation, duplication, saut, perte). La nécessité de développer des méthodes statistiques pour assigner les coûts les plus appropriés est toujours d'actualité. Deux types de propagations sont introduites : verticaux et horizontaux. Le premier type correspond à ce qu'on pourrait appeler aussi un gel, à savoir que l'évolution du symbiote s'arrête et “gèle” alors que le symbiote continue d'être associé à un hôte et aux nouvelles espèces qui descendent de cet hôte. Le second comprend à la fois une invasion, du symbiote qui reste associé à l'hôte initial, mais qui en même temps s'associe (“envahit”) un autre hôte incomparable avec le premier, et un gel par rapport à l'évolution des deux l'hôtes, celui auquel il était associé au début et celui qu'il a envahi. Nos résultats montrent que l'introduction de ces evènements rend le modèle plus réaliste, mais aussi que désormais il est possible d'utiliser directement des jeux de données avec un symbiote qui est associé plusieurs hôtes au même temps, ce qui n'était pas faisable auparavant
Origine : Version validée par le jury (STAR)
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